MÉRISTÈMES

MÉRISTÈMES

Le terme de méristème, du grec meristos , «partager», au sens large, définit un ensemble de cellules indifférenciées et qui conservent la possibilité de se diviser.

Le végétal vasculaire montre, durant la phase d’embryogenèse, des divisions uniformément réparties au niveau de toutes ses cellules. Puis, tandis que l’embryon s’accroît et fournit un organisme bientôt autonome, l’addition de cellules nouvelles se restreint strictement à certains niveaux du végétal, parfaitement localisés sous la forme de méristèmes apicaux primaires , situés à l’extrémité des tiges et des racines. Par leur activité mitotique intense, ils produisent le matériel cellulaire à l’origine de tous les tissus des divers organes (tige, racine, feuille). En raison de leur fonction et de leur situation dans le végétal, ces ensembles de cellules sont nommés méristèmes apicaux caulinaires (du grec caulos , «tige») à l’origine de la tige et racinaires à l’origine de la racine.

Les dérivés de ces méristèmes établissent, en se spécialisant par différenciation cellulaire, des groupements de cellules, définis par leur origine, leurs caractères cytologiques et leurs fonctions, auxquels on donne le nom de tissus. Ces tissus établissent la structure primaire de la plante. Par leur activité prolifératrice constante, les méristèmes sont ainsi responsables de la croissance en longueur, caractéristique des végétaux vasculaires. Cette spécialisation dans la fonction de prolifération caractérise les formes végétales les plus évoluées. Chez les végétaux non vasculaires il n’existe pas, en effet, de territoires spécialisés dans la fonction de prolifération: la croissance est diffuse; il s’ensuit que ces organismes inférieurs n’ont pas de tissus [cf. THALLE].

Chez les végétaux supérieurs, le méristème racinaire construit un axe indépendant, la racine, qui émet, loin du méristème, les radicelles (racines latérales), organes d’origine interne (on dit encore endogène) assurant une ramification de l’axe racinaire. Le méristème caulinaire, au contraire, édifie sur ses flancs des organes d’origine superficielle (ou exogène), à symétrie bilatérale, les feuilles. En s’associant par leur base, elles construisent la tige, axe entièrement dépendant des feuilles.

La période au cours de laquelle le méristème caulinaire construit des feuilles est dite végétative et le méristème caulinaire est alors nommé point végétatif. Après l’émission d’un nombre de feuilles caractéristique de l’espèce, si les conditions du milieu (photopériode ou thermopériode) sont favorables, la plante peut édifier une fleur ou une inflorescence. À la phase végétative succède la phase reproductrice, et le point végétatif devient un méristème reproducteur , floral ou inflorescentiel, dans le cas où la floraison est terminale.

Chez les Spermaphytes, les rameaux latéraux sont généralement produits à l’aisselle des feuilles (Champagnat, 1961). Ils sont construits par des méristèmes axillaires. En réalité, l’initiation d’un méristème axillaire se fait profondément sur une portion de tige par des cloisonnements périclines (parallèles à la surface) des assises de rang 2 ou 3, situés au-dessus de la feuille axillante. Des cloisonnements anticlines (perpendiculaires à la surface) des assises superficielles suivent de près. Généralement, le méristème axillaire est séparé précocement du méristème principal par une zone dite zone en coquille (shell-zone ) formée d’assises parallèles empilées. Le méristème axillaire se détache ensuite de la feuille qui le sous-tend par la formation d’un entrenœud. Ce processus est favorisé par l’élongation précoce de cellules de la zone en coquille .

Habituellement, les méristèmes axillaires sont produits plus tardivement que la feuille qui les sous-tend. Les processus de rajeunissement cellulaire ou encore de dédifférenciation sont d’autant plus importants, à leur niveau, que la portion de tige qui les forme est plus éloignée du méristème principal. Dès l’initiation de la première feuille, l’axillaire acquiert une organisation structurale et un fonctionnement identiques à ceux du méristème principal. Puis, après l’initiation d’un certain nombre de feuilles, en relation avec le port de la plante, les bourgeons axillaires ralentissent ou suspendent leur morphogenèse: ils sont inhibés par dominance apicale. Cette inhibition se traduit par un allongement du cycle cellulaire des cellules du bourgeon et parfois même par un arrêt prolongé du cycle (en phase G1), comme c’est le cas pour les bourgeons cotylédonaires du Pois (Toupiol, 1976; Nougarède et Rondet, 1975, 1978; Nougarède et al., 1981).

Chez la majorité des Ptéridophytes et des Monocotylédones et chez certaines Dicotylédones herbacées (Nymphéacées, Renonculacées par exemple), les tiges et les racines s’épaississent faiblement et se lignifient peu; à l’état âgé, ces plantes présentent encore une structure primaire.

Au contraire, chez les Ptéridophytes arborescentes, chez les Gymnospermes, chez certaines Monocotylédones ligneuses (palmiers, Aloe, Yucca ) et surtout chez la plupart des Dicotylédones, des tissus nouveaux s’établissent à partir des tissus primaires et une structure dite secondaire succède à la structure primaire originelle.

Des cellules, nées des méristèmes primaires et situées dans des parties plus ou moins âgées des tiges ou des racines, se mettent à proliférer tardivement. Elles se divisent par des cloisons tangentielles et assurent une croissance nouvelle de l’organe qui sera une croissance transversale, c’est-à-dire une croissance en épaisseur. La reprise de cette activité prolifératrice à partir d’un matériel d’origine primaire a valu à ces ensembles de cellules le nom de méristèmes secondaires ; on les appelle encore zones génératrices, ou cambiums. Leur situation dans les organes en fait des méristèmes latéraux par opposition aux méristèmes apicaux primaires.

1. Le méristème caulinaire, ou point végétatif

Situé à la partie terminale de la tige, le point végétatif est protégé par les plus jeunes feuilles. Sa forme et ses dimensions sont variables. Le cône apical est très allongé (Elodea et de nombreuses Graminées) si les feuilles sont initiées très bas sur ses flancs. Il est le plus souvent hémisphérique, mais peut aussi être totalement aplati (Cactées) ou en gouttière (Drimys ). Son diamètre varie d’une cinquantaine de micromètres (Zea ) à plusieurs millimètres (3,5 mm chez Cycas revoluta ). Pour une même plante, sa structure se transforme et son volume s’accroît depuis la germination jusqu’à l’état de maturité végétative. Dans la plupart des espèces, de plus, des variations de forme et de taille interviennent aussi durant la période qui s’écoule entre l’initiation d’une feuille et celle de la feuille suivante, période nommée plastochrone.

Pour les histologistes du siècle dernier, mais aussi pour des chefs d’école tels que I. V. Newman, C. W. Wardlaw ou R. A. Popham, le point végétatif possède, en position axiale, une ou plusieurs cellules, dites initiales apicales , qui distribuent, en arrière d’elles, des segments de façon ordonnée. Ces initiales qui ont des propriétés particulières, ou bien les feuillets indépendants qu’elles créent, seraient à l’origine des tissus de la tige. Pour Newman (fig. 1 a), il existe trois types fondamentaux d’organisation apicale:

– le type monoplex , caractéristique des Mousses et des Ptéridophytes, comporte une seule région d’initiation avec une ou plusieurs initiales qui se divisent suivant des plans parallèles à leurs faces;

– le type duplex , caractéristique des Angiospermes et de certaines Gymnospermes (Conifères) et Gnétales, comporte deux régions d’initiation, l’une externe à divisions anticlines et l’autre interne aux cloisonnements orientés en tous sens;

– le type simplex enfin, fréquent chez les Gymnospermes, ne montre qu’une seule zone d’initiation superficielle qui se comporte comme la zone interne du genre duplex.

Si A. S. Foster (fig. 1 b) et après lui Popham insistent davantage sur les différences cytologiques et fonctionnelles opposant les cellules de la zone apicale axiale à celles des flancs que sur le rôle des initiales, tous les tissus dérivent, en fait, des initiales apicales superficielles (zone 1) par l’intermédiaire des cellules mères centrales de la zone 2.

À la suite des recherches phyllotaxiques de L. Plantefol (fig. 1 c), il fut admis que les feuilles sont disposées le long de la tige selon plusieurs hélices. Les feuilles successives d’une même hélice se touchent par leurs bords, c’est-à-dire par leurs segments foliaires. Ce contact établit une continuité histocytologique entre les feuilles d’une même hélice. Chaque hélice prend naissance au niveau du point végétatif dans un territoire organogène frontal ou centre générateur foliaire. La multiplicité de ces centres générateurs rend difficile leur localisation en un seul point, au niveau des initiales particulières. Pour Plantefol, les centres générateurs sont inclus et fonctionnent dans un territoire organogène latéral et subterminal qu’il nomme l’anneau initial.

La majorité des auteurs de langue anglaise ont depuis longtemps admis (fig. 1 b) l’existence d’une zone latérale active à partir de laquelle les feuilles sont initiées. La controverse vient du rôle respectif que l’on doit attribuer à la zone axiale comportant les initiales et à la zone latérale. Pour les histologistes anglais et américains, la zone apicale axiale joue un rôle déterminant, par ses initiales. Pour les chercheurs français, son rôle n’est que subordonné.

S’appuyant sur l’aspect cytologique des diverses cellules apicales, R. Buvat propose une zonation nouvelle (fig. 1 d). Il distingue trois territoires. Le méristème d’attente apical axial, peu actif, est formé de la tunica superficielle et des cellules du corpus sous-jacent. La tunica végétative a valeur de proméristème sporogène car elle produira les pièces fertiles de la fleur; le corpus a valeur de proméristème réceptaculaire; il construira le réceptacle. L’anneau initial aux cellules les plus indifférenciées, d’origine surtout tunicale, forme les feuilles. Le méristème médullaire produit la moelle.

Les premières recherches concernant les méristèmes (Foster, Buvat, Camefort, Lance, Bersillon, E. H. Gifford, Popham) utilisèrent essentiellement les techniques de l’histologie et de la cytologie classiques ou l’examen in vivo (Newman).

À partir de 1960, des technologies nouvelles furent développées. Elles permirent de qualifier et de quantifier les aptitudes métaboliques et les états de prolifération des divers types cellulaires d’un même méristème. Les synthèses majeures d’ADN, d’ARN et de protéines furent estimées quantitativement par histo-autoradiographie après incorporation de précurseurs tritiés. Les durées du cycle cellulaire et celles de ses phases devaient être déterminées. La microdensitométrie de l’ARN, de l’ADN et des histones, après utilisation de réactions spécifiques, apportèrent une connaissance très précise des concentrations et des teneurs par cellule en acides nucléiques et en protéines basiques, pour chaque phase du fonctionnement apical. Ces données, utilisées de façon convergente, assurèrent le passage du descriptif au fonctionnel et renouvelèrent complètement notre connaissance du méristème.

Le point végétatif des Angiospermes

Zonation révélée par l’étude histologique et cytochimique

Les diverses zones du méristème sont perceptibles par une étude histologique banale (fig. 2 a).

L’anneau initial, latéral, subapical est très chromophile; ses cellules ont des noyaux à nucléoles volumineux; dans la zone apicale axiale, les cellules sont grandes, peu colorables et vacuolisées; le méristème médullaire, moyennement sidérophile, construit la moelle. Or l’anneau initial est bien le lieu où fonctionnent les centres générateurs foliaires; sur le flanc gauche, un cloisonnement péricline sous-épidermique initie la feuille de rang n. Sur le flanc droit, des cloisonnements anticlines de surface et périclines plus profonds édifient le matériel cellulaire qui sera utilisé par le futur initium foliaire de rang n + 1: un soubassement foliaire se construit.

L’anneau initial, producteur de feuilles, est donc un territoire organogène . Le méristème médullaire qui produit la moelle ne forme qu’un tissu: il est histogène .

Après la méthode de Brachet qui met en évidence les acides ribonucléiques par leur affinité pour la pyronine, on retrouve les mêmes territoires apicaux (fig. 2 b).

Cette zonation du point végétatif a pu être reconnue sur les genres les plus divers appartenant à plus de trois cents familles de Dicotylédones à feuilles alternes ou opposées.

Données quantitatives

Ces différences de colorabilité sont-elles ou non le reflet de variations dans les concentrations ou les teneurs en ARN par cellule? Pour répondre à cette question, il fallait au préalable mettre au point des méthodes permettant l’estimation, sur le plan quantitatif, de l’importance relative des divers compartiments cellulaires (noyau, appareil vacuolaire, cytoplasme libre) dans les différentes zones du méristème.

Pour le point végétatif du Chrysanthemum segetum , choisi comme modèle, des méthodes appropriées (reconstitution spatiale par coupes sériées en microscopie électronique, méthode de Weibel) ont permis d’évaluer les volumes cellulaire, nucléaire et vacuolaire types et d’obtenir, par différence, le volume de cytoplasme libre de chaque catégorie cellulaire.

Les volumes cellulaire et nucléaire moyens sont les plus importants dans les deux assises tunicales axiales et les plus faibles dans la zone latérale. Dans les cellules axiales, le volume de l’appareil vacuolaire et celui du cytoplasme libre sont équivalents. Par opposition, les cellules latérales sont définies par l’abondance de leur cytoplasme libre et l’extrême réduction du volume vacuolaire. Les cellules du méristème médullaire ont un appareil vacuolaire bien plus important que leur cytoplasme libre. Ces données étaient indispensables pour aborder les problèmes relatifs à la concentration ou à la teneur en ARN dans les diverses zones.

L’étude quantitative de l’ARN cytoplasmique a ainsi pu être effectuée par 猪m3 de cytoplasme libre (concentration) et par cellule (teneur) pour chaque zone du point végétatif.

Après comptage de ribosomes et mesure densitométrique de sections colorées (gallocyanine), la concentration de l’ARN se révèle deux fois plus élevée dans le cytoplasme des cellules latérales que dans celui des cellules de la zone axiale ou du méristème médullaire. Ces données, rapportées au volume de cytoplasme libre par type cellulaire, montrent que la teneur en ARN, par cellule, est la plus élevée dans les petites cellules de la zone latérale et dans les très grandes cellules de la deuxième assise tunicale. Cette teneur est significativement plus faible dans la première assise tunicale et dans le corpus ; elle est la plus basse dans les parties hautes du méristème médullaire.

Après incorporation, de courte durée, d’uridine tritiée, les modalités de la migration de l’ARN marqué depuis le noyau jusqu’au cytoplasme peuvent être définies. La vitesse de passage du traceur du noyau au cytoplasme est identique dans les cellules de toutes les zones. Cependant, le pourcentage relatif de radioactivité acquis durant le même temps est significativement plus élevé dans les cellules latérales et celles de la première assise tunicale, et statistiquement plus bas dans les cellules du corpus et du méristème médullaire. Ces résultats corroborent, en les affinant, les premières données apportées par la détermination quantitative du nombre de ribosomes par unité de surface hyaloplasmique dans les diverses zones du méristème du Perilla de Nankin, examiné en microscopie électronique: les cellules de la zone latérale sont bien les plus aptes à la synthèse de l’ARN ribosomal.

Les différences de chromaticité des noyaux du point végétatif révèlent aussi une zonation qui traduit des teneurs spécifiques en ADN et en histones. Dans la zone axiale , les noyaux, à chromatine peu condensée, sont regroupés de façon privilégiée en phase G1 du cycle, c’est-à-dire avec une teneur en ADN de 2C. Au cours du plastochrone, la teneur moyenne en ADN se maintient à un niveau constant; la teneur en histone par unité d’ADN est significativement plus élevée que dans les autres régions du point végétatif. Dans l’anneau initial , les noyaux, à chromatine très condensée, possèdent la teneur moyenne en ADN la plus élevée de tout le méristème, et d’importantes fluctuations sont observées dans les teneurs moyennes en ADN au cours des phases du plastochrone; en revanche, la teneur en histone par unité d’ADN est la plus réduite. Dans le méristème médullaire , la teneur en ADN est intermédiaire entre celle des deux autres zones, et la teneur en histone est équivalente à celle des noyaux de la zone latérale. Des modifications importantes des teneurs en ADN sont observées durant le plastochrone.

Les différences de colorabilité traduisent donc fidèlement les variations de constitution chimique et de comportement des cellules du point végétatif (Rembur, 1978).

Fonctionnement du point végétatif

Les phénomènes qui se déroulent dans le point végétatif d’une plante à feuilles alternes (Leucanthemum parthenium ), au cours d’un plastochrone, sont décrits dans la figure 3 a. Lorsque le primordium foliaire de rang n se développe, des cellules, très pyroninophiles, situées à son aisselle, se recloisonnent anticlinalement et restaurent latéralement le flanc entamé par la surrection de ce primordium; c’est la phase de restauration. Le flanc opposé est alors très développé; il a subi un accroissement horizontal, et l’initium foliaire n + 1 naît en un lieu où l’affinité pour la pyronine est devenue maximale. En avant de n + 1, quelques cellules latérales restantes permettent la reconstruction de l’anneau initial. Durant cette reconstitution, aucune activité particulière de la zone axiale, dont la pyroninophilie demeure toujours faible, n’est décelable.

La coupe longitudinale passant par un plan perpendiculaire à celui de la section précédente (fig. 3 b) révèle un point végétatif zoné aux flancs très larges et très hauts. Un épaississement de la zone latérale, marqué par des cloisonnements périclines profonds, accompagnés de cloisonnements anticlines de surface, souligne la préparation du soubassement de la future feuille de rang n + 2. Dans ce soubassement, le futur cordon procambial de la feuille n + 2 se forme précocement.

L’anneau initial fournit donc, en même temps, le matériel nécessaire à l’initiation des feuilles et à leur vascularisation.

Le méristème entamé par la surrection du primordium n passe par l’aire dite «minimale»; il se régénère aussitôt en avant de ce primordium par des cloisonnements anticlines. Mais la surface apicale s’accroît aussi vert le lieu où naîtra l’initium de rang n + 2: l’aire devient «maximale». Après la surrection de la feuille de rang n + 2, l’aire redevient minimale et une nouvelle phase de restauration commence. À un instant donné (fig. 4), le point végétatif du Leucanthemum parthenium porte donc un primordium, un initium et un soubassement foliaire achevé.

C’est à partir des initiums naissants, territoires les plus méristématiques, qu’une induction de dédifférenciation se propage en tournant à l’intérieur même de l’anneau initial et influence, de proche en proche, la réalisation des futurs soubassements foliaires. Ainsi, à partir du primordium naissant de rang n , une induction de dédifférenciation a progressé dans le sens d’enroulement de l’hélice foliaire H1 et est venue influencer la réalisation du soubassement foliaire n + 2; de même, à partir de l’initium n + 1, se propage une induction méristématique qui crée le futur soubassement de la feuille de rang n + 3. Or, l’examen de la figure 3 b permet effectivement d’identifier ces territoires aux lieux mêmes où le trajet des deux hélices foliaires H1 et H2 permettait de les prévoir, selon la conception de Plantefol.

Les cellules latérales du point végétatif ont donc un fonctionnement périodique et régulier; cette périodicité et cette régularité conditionnent la disposition phyllotaxique.

Étude quantitative de l’activité mitotique

Les relevés mitotiques peuvent être effectués sur des sections longitudinales ou transversales. Le nombre de divisions cellulaires étant trop peu élevé sur une seule section, les relevés effectués sur des sections appartenant à des méristèmes différents (pris tous au même stade de leur fonctionnement plastochronique, après avoir été cultivés dans des conditions rigoureusement identiques) sont superposés sur un même calque.

L’index mitotique est le rapport du nombre de cellules en mitose d’une région donnée sur le nombre total de cellules de cette région multiplié par cent.

Le test du 﨑2 ou le test F permettent de vérifier si les variations enregistrées entre les pourcentages de mitoses des diverses zones sont significatives ou non. L’analyse quantitative de l’activité mitotique du point végétatif, par ces techniques, a été développée par G. Bernier sur le Sinapis alba et par R. Saint-Côme sur une plante à feuilles opposées, le Coleus blumei. Chez le Coleus blumei , l’étude quantitative réalisée à toutes les phases du plastochrone prouve que les variations enregistrées dans l’activité mitotique de la zone latérale, par rapport à celle de la zone axiale, sont significatives durant l’aire minimale et la phase de restauration, hautement significatives durant l’aire maximale. De même chez le Trifolium repens (Denne, 1966) ou le Datura stramonium (Corson, 1969), l’index mitotique varie selon les zones: il est significativement plus faible en zone axiale qu’en zone latérale. Mais, chez le Datura stramonium , aucune variation de l’index mitotique ne se fait en liaison avec le stade du plastochrone, et, chez le Pisum sativum (Lyndon, 1970), la formation d’un primordium foliaire et la croissance consécutive du dôme apical seraient plutôt associées à un changement dans la direction de croissance que dans le taux de celle-ci. Chez le Trifolium repens , par contre, un pic d’activité mitotique est enregistré, en zone latérale, juste avant l’initiation d’un primordium, ce qui indiquerait l’installation d’un centre de croissance précédant l’initiation de ce primordium. Dans le méristème végétatif du Fraxinus excelsior , l’utilisation de la méthode du plus proche voisin démontre une augmentation progressive de l’index mitotique selon le sens d’enroulement des hélices foliaires. La nature du stimulus, qui se déplace de proche en proche en direction acropète, est actuellement recherchée.

Cependant, l’index mitotique n’est qu’une mesure de la proportion des cellules en mitose, au moment de l’observation. Il ne peut refléter le taux de division cellulaire des diverses régions apicales que si la durée de la mitose reste à peu près constante dans le cycle des cellules concernées. Cette question allait être résolue par des méthodes appropriées.

Lieux et fréquence des synthèses des acides nucléiques

Les techniques histocytologiques et cytochimiques montrent que les cellules latérales diffèrent des cellules axiales par le métabolisme des acides nucléiques dont les lieux de synthèse peuvent être recherchés par histo-autoradiographie après incorporation de divers précurseurs, soit l’adénine tritiée (précurseur de l’ARN et de l’ADN), soit la thymidine tritiée (précurseur de l’ADN seul).

Après un contact de quatre à six heures avec le point végétatif, l’incorporation d’adénine tritiée (fig. 5) est toujours la plus importante dans les noyaux et le cytoplasme des cellules latérales du méristème. Les cellules axiales ont un cytoplasme faiblement marqué; seuls leurs nucléoles sont généralement radioactifs. Ces aspects sont observables à toutes les phases du plastochrone, c’est-à-dire durant l’aire maximale (fig. 5 a) et l’édification d’un soubassement foliaire; durant la phase d’initiation foliaire (fig. 5 b); enfin, lors de la régénération du méristème après la surrection d’un primordium foliaire (fig. 5 c).

Après application au méristème durant un temps donné d’un précurseur de la synthèse de l’ADN seul, la méthode histo-autoradiographique témoigne de toutes les synthèses d’ADN qui se sont déroulées depuis le début du traitement jusqu’à l’instant de la fixation, et cela indépendamment de la vitesse de division ou de l’existence d’un rythme nycthéméral éventuel. En l’absence d’un turn-over métabolique de l’ADN ou d’un processus endomitotique, la présence d’une synthèse d’ADN mise en évidence par histo-autoradiographie annonce une activité mitotique prochaine. L’étude des synthèses de l’ADN apporte donc un contrôle nouveau de l’activité mitotique.

Dans le point végétatif d’une plante à feuilles alternes, après incorporation de thymidine tritiée durant six heures, tous les noyaux marqués se situent au niveau des cellules latérales, d’une part à l’aisselle du dernier primordium foliaire en cours de surrection, et, d’autre part, en avant de l’ébauche foliaire plus âgée. Les cellules du méristème médullaire incorporent aussi le traceur. L’index de marquage est le rapport du nombre de noyaux marqués d’une région donnée sur le nombre total de noyaux de cette région multiplié par cent. Les études quantitatives de Saint-Côme par comptage des noyaux marqués aux diverses phases du fonctionnement plastochronique du Coleus blumei , plante à feuilles opposées (tabl. 1), montrent que les variations enregistrées dans le nombre des noyaux marqués sont significatives durant l’aire minimale ( 﨑2 = 5,47), hautement significatives durant la phase de régénération ( 﨑2 = 7,14) et l’aire maximale ( 﨑2 = 7,33), les valeurs de 﨑2 supérieures à 3,84 étant significatives (probabilité: 95 p. 100). Des données très voisines ont été obtenues par Bernier (1964) chez le Sinapis alba . Mais l’index de marquage ne peut être validé en tant qu’indicateur de l’activité relative de synthèse de l’ADN dans les diverses zones d’un même méristème que si l’on connaît la durée de la phase de synthèse par rapport à celle du cycle dans chaque zone.

Durée du cycle cellulaire dans le point végétatif

Premières estimations

Lorsqu’on fournit de la thymidine tritiée à des cellules qui ne se divisent pas de façon synchrone, comme c’est le cas pour le point végétatif, seuls les noyaux des cellules qui sont en période de synthèse (S) incorporent le traceur. Si le contact avec le traceur radioactif est assez long, les noyaux qui étaient en phase de présynthèse (G1), de mitose (M) ou de postsynthèse (G2) au début du traitement vont à leur tour successivement passer par la période S et incorporer le traceur. Si l’on prolonge suffisamment le traitement, selon la méthode du marquage continu, on peut obtenir théoriquement pour chacun des territoires apicaux 100 p. 100 de noyaux marqués. Le temps d’incorporation nécessaire pour obtenir ce nombre de noyaux marqués en interphase fournit une valeur approximative de la durée totale du cycle cellulaire. Ces techniques, utilisées par Saint-Côme sur des points végétatifs de Coleus blumei (fig. 6), permettent d’estimer la durée totale du cycle cellulaire à 130 ou 150 heures pour la zone latérale, selon les phases du plastochrone, et à 240 heures pour la zone axiale. Ces différences vérifient la zonation révélée par les autres méthodes.

Bien que des résultats très cohérents aient été obtenus par marquage continu sur bon nombre de matériels (Pois, Aster), le long contact du marqueur avec le point végétatif qu’exige cette technique peut entraîner des perturbations du cycle cellulaire. Les durées du cycle ainsi estimées devaient donc être confrontées à celles issues d’autres méthodes ne présentant pas cet inconvénient.

Autres données

La colchicine bloque les noyaux en métaphase sans affecter leur entrée en mitose. Dans une population cellulaire asynchrone, dont toutes les cellules se divisent de façon exponentielle, les taux d’entrée en métaphases et en mitoses sont égaux. Le traitement du point végétatif par une solution de colchicine, dont la concentration doit être soigneusement adaptée, permettra de dénombrer l’accumulation des métaphases au cours du temps. Trois types de données seront exploitées selon la méthode de H. J. Evans, G. J. Neary et S. M. Tonkinson (1957), revue par Clowes (1961): l’index mitotique moyen des méristèmes non traités, la pente de la droite de régression qui représente l’accumulation des cellules en métaphase au cours du temps, le rapport du nombre de cellules en métaphase, anaphase et télophase au nombre total de cellules des méristèmes non traités. Cette technique adaptée par Saint-Côme au point végétatif du Coleus blumei a confirmé les durées du cycle obtenues après marquage continu par la thymidine 3H, ce qui prouve la résistance du matériel à une irradiation prolongée. La durée de la mitose s’est, de plus, révélée constante dans les différentes régions du point végétatif du Coleus blumei . Il en est de même pour le Chrysanthemum segetum (Rembur et Nougarède, 1977).

Dans tous les exemples étudiés (tabl. 1), après traitement colchicinique, la durée du cycle des cellules latérales s’est révélée être environ la moitié ou le tiers de celle du cycle des cellules axiales. La durée de la mitose s’est montrée constante. De plus, les variations des index mitotiques entre les zones sont semblables à celles des taux de division cellulaire, 1/T (T étant la durée du cycle cellulaire) entre ces mêmes zones. Il s’ensuit donc que l’index mitotique est bien un bon indicateur du taux de prolifération, conformément au modèle défendu par l’école française.

Le marquage flash, basé sur la difficile exploitation de la courbe des mitoses marquées après une incorporation brève de thymidine 3H, n’a pas permis d’évaluer la durée des cycles très longs des cellules de la zone axiale, pas plus que la durée de la phase S, à ce niveau, et cela, en partie, parce que les index mitotiques sont très faibles. Au contraire, le double marquage du point végétatif du Chrysanthemum segetum , réalisé par Nougarède et Rembur (1977) avec un seul (thymidine 3H) ou deux isotopes (thymidine 14C suivie de thymidine 3H), en liaison avec les méthodes cytophotométriques (Nougarède et Rembur, 1978), a apporté une série de données nouvelles.

Quelles que soient les méthodes utilisées, les paramètres du cycle cellulaire (tabl. 2) se révèlent équivalents.

Dans le point végétatif du Chrysanthemum segetum , la durée du cycle cellulaire des cellules axiales est environ trois fois plus longue (tabl. 2) que celle du cycle des cellules latérales organogènes. Les cellules du méristème médullaire se divisent à un taux intermédiaire. La mitose est bien de durée constante, ce qui témoigne de la validité de l’index mitotique comme indicateur du taux de prolifération des différentes zones.

La durée moyenne de la phase de synthèse, qui oscille entre 7,9 et 10,1 heures selon les zones, n’augmente pas, dans la zone axiale et dans le méristème médullaire, proportionnellement à l’allongement du cycle. Les faibles variations enregistrées dans la durée de cette phase valorisent les index de marquage: ils évoluent dans le même sens que tsc, indiquant la durée relative de la phase de synthèse. La phase S occupe 7,5 p. 100 du cycle long des cellules axiales, 15,4 et 14 p. 100 respectivement du cycle plus bref de la zone latérale et du méristème médullaire. La phase G2 est courte (tabl. 3): 7,0 à 8,1 h, et d’un ordre de grandeur très comparable dans les trois zones du point végétatif. L’ensemble des phases (S + G2 + M) est de durée à peu près constante (19,2 à 20,3 h), dans le cycle des cellules des trois zones. En revanche, la phase G1 varie de façon importante (32,2 à 114,7 h); elle occupe 85 p. 100 du cycle des cellules axiales et, respectivement, 62,6 et 73,4 p. 100 de celui des cellules latérales et du méristème médullaire. Elle caractérise par sa prépondérance les cellules méristématiques primaires durant la phase végétative. La phase G1 conditionne, à elle seule , l’intensité de la prolifération des différentes zones, en augmentant ou en diminuant le temps de génération.

Les différences dans les états méristématiques que reflète la zonation sont liées à la durée plus ou moins importante de la phase G1. Toute dédifférenciation , notée cytologiquement, comme celle qui se réalise lors de l’initiation foliaire , se fait avec raccourcissement de la présynthèse. Toute différenciation , comme celle des cellules axiales, est liée à l’allongement de la présynthèse.

Dans le point végétatif, le type majeur de régulation du cycle s’exerce en G1.

États de vie ralentie ; suspensions de morphogenèse et réactivation

Sous les climats tempérés, les plantes sont soumises à des conditions hivernales; l’abaissement de température conditionne une entrée en vie ralentie de leurs méristèmes caulinaires. Dans d’autres cas, c’est la privation d’eau estivale qui, pour les plantes aquatiques, devient un facteur limitant. Les Végétaux se sont adaptés à ces conditions défavorables en réalisant des types biologiques variés, capables d’édifier des organes de résistance: bourgeons aériens ou souterrains dormants; graines; bourgeons en état de résistance à la sécheresse.

De plus, le port de la plante est déterminé par la dominance apicale, c’est-à-dire par l’inhibition qu’exerce le bourgeon terminal sur la croissance et le développement des bourgeons axillaires sous-jacents.

Plusieurs théories ont été successivement proposées puis détruites pour rendre compte de la dominance apicale: privation de substances nutritives, exercée par le bourgeon dominant au détriment des bourgeons axillaires; intervention directe de l’auxine, synthétisée dans les plus jeunes feuilles et qui pourrait être en dose supra-optimale au niveau du bourgeon inhibé ou, au contraire, sous l’influence de l’auxine, synthèse d’un inhibiteur (éthylène ou acide abscissique); intervention d’un équilibre auxine/cytokinines qui, déplacé en faveur de l’auxine, favoriserait l’inhibition et, déplacé en faveur des cytokinines, déclencherait la levée d’inhibition; action multifactorielle, etc.

Les mécanismes qui rendent compte des levées de dormance (Côme, 1970) ou d’inhibition ne sont pas complètement élucidés. Ces divers états sont réversibles, et la morphogenèse n’est que temporairement suspendue.

Ces phases de quiescence ont été examinées avec, pour objectif, de préciser au niveau apical la séquence des événements métaboliques qui conditionnent le passage en vie ralentie, puis la réactivation ultérieure; de voir si ces divers états s’expriment tous, au niveau nucléaire , selon un schéma identique et de comparer la nature du cycle cellulaire des méristèmes actifs et quiescents; de caractériser, enfin, dans les cas de dominance apicale, les inhibitions partielles et totales.

Il est remarquable de constater que tous les états temporaires de vie ralentie précités s’expriment, au niveau nucléaire, par un long arrêt en présynthèse des cellules méristématiques. Le méristème caulinaire de la jeune plantule, incluse dans la graine du Xanthium pennsylvanicum (Rembur, 1972, 1978), possède des noyaux tous bloqués à l’état 2C (2 compléments d’ADN), en phase G1 du cycle cellulaire. Dès le premier cycle, à la germination, les cellules latérales du point végétatif de la jeune plantule acquièrent, avant la première initiation foliaire , grâce à une entrée plus importante en phase de synthèse de l’ADN, les caractères physiologiques qu’elles conserveront jusqu’à la fin de la période végétative.

D’octobre à février, le bourgeon aérien dormant du Frêne (Cottignies, 1979) présente une croissance nulle: pas d’allongement, pas d’organogenèse, pas de mitoses, pas de synthèses d’ADN. De décembre à février, aucun débourrement n’est entraîné par des traitements exogènes (choc thermique ou lumineux; essai d’hydratation...): il s’agit d’une dormance totale. Dans le méristème terminal, la totalité des cellules est alors en phase G1 du cycle cellulaire. On démontre que le séjour en G1 se fait en un même point de la présynthèse , et toutes les cellules sortent de G1 de façon synchrone, lors de la reprise d’activité.

Les bourgeons souterrains du tubercule dormant du Topinambour sont aussi bloqués en G1 (Tepfer et al., 1981), tout comme ceux de la Pomme de terre (Leshem et Clowes, 1972) ou les bourgeons en état de résistance à la sécheresse de l’Isoetes (Michaux, 1981).

Les méristèmes axillaires inhibés obéissent au même schéma. C’est par l’intermédiaire de G1 que le cycle cellulaire s’allonge, préférentiellement en zone axiale (tabl. 4) dans les bourgeons inhibés partiellement du Pisum sativum ou du Tradescantia paludosa (Naylor, 1958).

C’est en G1 que sont bloqués tous les noyaux du bourgeon cotylédonaire, totalement inhibé du même matériel (Toupiol, 1976; Nougarède et al., 1981). Les mécanismes physiologiques qui déterminent la reprise du cycle ont pu être précisés: l’inhibition comme la levée d’inhibition s’exercent plus vigoureusement en zone axiale que latérale (tabl. 4).

Résultats issus des techniques de microchirurgie

Par des expériences entreprises sur la balsamine, J.-E. Loiseau (1959) a prouvé qu’une destruction de la zone apicale axiale par piqûre ne perturbe pas immédiatement la phyllogenèse. L’anneau initial produit encore des feuilles, et, pour un temps, le fonctionnement plastochronique ne s’altère pas. C’est seulement de dix à dix-neuf jours après l’opération qu’un périderme cicatriciel se forme autour de la blessure, responsable de la formation de méristèmes tératologiques. Par contre, après suppression de la totalité de l’anneau initial, la phyllogenèse est immédiatement interrompue. La zone latérale se reconstruit en partie à partir de mitoses anticlines des zones périphériques du méristème restant. La phyllogenèse ne reprend que sur des flancs reconstitués. À aucun moment, une activité prolifératrice n’est enregistrée au niveau d’initiales apicales axiales.

Le point végétatif des Ptéridophytes et des Gymnospermes

Chez les Ptéridophytes, plantes qui possèdent dans leur point végétatif des initiales nettement reconnaissables par leur forme, les examens cytologiques de Buvat (1963) et les études histo-autoradiographiques de N. Michaux (1967) ont également révélé l’existence d’une zonation. Ainsi, dans le méristème d’un Isoetes , quatre zones ont pu être définies. La zone apicale axiale (zone 1) renferme les initiales; la base de la zone axiale (zone 2) participe à la régénération du méristème après l’émission des feuilles; la zone latérale (zone 3) assure à la fois la régénération du point végétatif et l’organogenèse foliaire; enfin, la zone apicale profonde (zone 4), assimilable au méristème médullaire des Angiospermes, fournit un tissu parenchymateux. Le cycle cellulaire est de trente-six heures environ au niveau des cellules de la zone 3; il s’allonge de plus en plus dans les zones 2, 4 et 1. Ce sont les cellules de la zone 1 qui ont le cycle le plus long. Le méristème du Pteris cretica est également zoné. Chez la plante jeune, l’apicale singulière montre un cycle diploïde normal; chez l’adulte, l’apicale devient polyploïde et le contenu en ADN de son noyau, évalué par cytophotométrie, peut atteindre 16 compléments d’ADN. L’apicale est bloquée en postsynthèse ou phase G2 de son cycle mitotique. Il en est de même pour l’apicale de l’Equisetum palustre , examinée par F. d’Amato.

Chez les Gymnospermes, étudiées par H. Camefort, le point végétatif montre une zonation très semblable à celle décrite chez les Angiospermes. Les recherches histo-autoradiographiques de J. Taillandier (1965) sur Pinus pinea démontrent le fonctionnement plastochronique d’un anneau initial qui s’oppose par son activité de synthèse d’ADN à une zone apicale axiale moins active. Un méristème médullaire a également été reconnu. Ces résultats diffèrent radicalement des premières interprétations de C. R. Partanen et E. H. Gifford qui, chez Pinus lambertiana , après incorporation d’un précurseur marqué au 32P, tentaient de démontrer le rôle prépondérant des cellules initiales axiales.

L’origine ontogénique de la tige

L’activité latérale de l’anneau initial construit les soubassements foliaires dans lesquels se forment précocement les cellules procambiales de la nervure médiane de la future feuille (fig. 7 a). L’initium foliaire (fig. 7 b) se crée sur le soubassement foliaire achevé, par des cloisonnements périclines sous-épidermiques. À ce stade, l’état méristématique passe par un maximum. Le primordium foliaire (fig. 7 c) se détache peu après du méristème sous la forme d’une émergence qui dépasse bientôt le méristème en hauteur et l’ampute d’une partie de son flanc. Le primordium foliaire s’accroît en hauteur par les cellules très actives de son méristème terminal; d’autre part, il s’accroît aussi latéralement en encerclant de plus en plus le point végétatif grâce à l’activité de ses cornes foliaires. Lorsqu’une parenchymatisation dorsale et ventrale se dessine de part et d’autre du cordon procambial médian, on passe au stade de l’ébauche foliaire (fig. 7 d); sa base en s’allongeant devient partie intégrante de la tige sous la forme du segment foliaire, également vascularisé par les cellules procambiales issues de celles de l’ancien soubassement. Les cellules parenchymateuses des faces dorsales et ventrales de l’ébauche se prolongent dans le segment foliaire, issu de l’ancien soubassement. Du côté interne, le tissu parenchymateux forme la fenêtre foliaire qui établit une continuité avec la moelle; du côté externe, il donne les tissus corticaux de la tige. Les cellules issues du méristème médullaire s’allongent et participent au soulèvement du point végétatif au-dessus de la dernière ébauche foliaire produite.

La tige se constitue donc peu à peu par l’association des bases des feuilles, c’est-à-dire des segments foliaires. Chez les Angiospermes dicotylédones et chez les Gymnospermes, lors de la croissance intercalaire, les segments foliaires s’allongent, le segment d’une feuille se prolongeant vers le bas jusqu’au lieu d’insertion des segments inférieurs qui se trouvent sur la même génératrice de la tige; les segments se superposent et édifient donc une sorte de manchon autour de la moelle. Chez les Angiospermes monocotylédones, les soubassements s’élargissent par des divisions périclines en forme de cônes évasés, très près du point végétatif et dans leur zone supérieure. Ultérieurement, tandis que le segment s’allonge faiblement, le tissu procambial se forme à son niveau. De ce fait, les segments foliaires demeurent emboîtés les uns dans les autres.

Comme le montrent la structure du point végétatif et l’étude de l’évolution du soubassement foliaire, la tige comprend donc deux ensembles ontogéniquement différents: d’une part, une partie proprement caulinaire issue du méristème médullaire, la moelle, et, d’autre part, tous les autres tissus, c’est-à-dire les tissus corticaux, les tissus conducteurs et le parenchyme interne qui les accompagne, issus de l’activité latérale du point végétatif. La tige des végétaux vasculaires est donc entièrement dépendante des feuilles qui lui fournissent l’essentiel de sa structure, sauf la moelle.

La disposition des segments foliaires superposés (Dicotylédones, Gymnospermes) ou emboîtés (Monocotylédones) détermine la structure de la tige [cf. PLANTES].

2. Le méristème racinaire

L’uniformité structurale des racines s’oppose à la grande diversité des organes aériens. La ramification de la racine se fait à partir du péricycle à quelque distance du sommet. La jeune ébauche radiculaire se dégage des tissus internes en déchirant l’écorce, puis croît à l’extérieur. De ce fait, le méristème radiculaire lui-même ne montre aucun changement rythmique identique à ceux enregistrés dans le point végétatif.

Les travaux les plus anciens ont essayé d’établir des analogies entre la structure des méristèmes caulinaires et radiculaires.

Chez les Ptéridophytes (Filicinées et Équisétinées) qui possèdent dans leur point végétatif une initiale singulière, les anatomistes du début du siècle retrouvèrent, au niveau de la racine, une cellule apicale de même nature. En se divisant dans des plans parallèles à ses faces, cette cellule prismatique serait capable d’engendrer tous les tissus de la racine. Elle serait donc totipotente. Chez les Lycopodinées, cependant, et chez toutes les Phanérogames, une initiale singulière ne put être reconnue; ces plantes possèdent un petit groupe de cellules qui pourraient jouer le même rôle.

Dans l’extrémité radiculaire, l’examen de l’orientation des files cellulaires et la recherche du sens des recloisonnements (transversal ou longitudinal) conduisirent bientôt à l’idée que l’architecture radiculaire pouvait dériver d’un nombre restreint de cellules: les «initiales» qui, par leurs divisions, seraient susceptibles de déterminer la structure radiculaire. Chez différentes espèces, de une à plusieurs initiales furent alors décrites. Celles-ci s’organiseraient en rangées superposées et, par leurs divisions répétées, alimenteraient les diverses zones de la racine. Bien qu’il soit possible de présenter l’architecture radiculaire présumée des grands groupes de végétaux (fig. 8), une confusion extrême s’établit rapidement et un nombre sans cesse croissant de «types» radiculaires fut proposé. En bref, le nombre d’initiales (une ou plusieurs), le nombre de rangées d’initiales, les zones formées par chaque ensemble d’initiales, la nature morphologique de la coiffe et son degré d’indépendance détermineraient l’architecture radiculaire. Chez les Angiospermes dicotylédones, la coiffe et l’assise pilifère proviennent des mêmes initiales, alors que, chez les Monocotylédones, la coiffe est indépendante et l’assise pilifère n’est que l’assise la plus externe de l’écorce. Bien que ces analyses géométriques puissent renseigner sur les plans de divisions, elles n’indiquent pas quand s’opèrent ces divisions.

Notion de centre quiescent

Les techniques déjà utilisées pour le point végétatif allaient bientôt montrer que les prétendues initiales se divisent très rarement (R. Buvat et O. Liard, 1953; R. Buvat et L. Genevès, 1951) et que les zones de forte activité mitotique se situent dans les territoires latéraux et postérieurs à ces prétendues initiales et dans la bordure interne de la coiffe où se fait la prolifération d’entretien de cet organe. Étudiant, en 1958, la distribution des divisions cellulaires chez Allium cepa , W. A. Jensen et L. G. Kavaljian concluent, comme l’avait fait Buvat dès 1951, que «the cells of the apical initial group either do not divide or divide slowly ».

Des preuves définitives ont été fournies par Clowes. Après utilisation de divers traceurs, précurseurs de la synthèse des acides nucléiques, il montra, par histo-autoradiographie, sur des sections longitudinales de racines que la zone des prétendues initiales n’incorpore que très rarement les traceurs, alors que les noyaux marqués se situent en grand nombre de part et d’autre d’elle. Il donna le nom de «centre quiescent» aux cellules situées au pôle de la stèle et qui ne synthétisent que très rarement ou ne synthétisent pas l’ADN.

La racine embryonnaire et les jeunes racines latérales en cours d’édification n’ont pas de centre quiescent; celui-ci s’installe au cours de la croissance radiculaire à partir de cellules préalablement toutes méristématiques et qui réduisent la fréquence de leurs divisions. Par des techniques appropriées (blocage des mitoses par traitement à la colchicine), Clowes calcula la durée du cycle mitotique dans diverses zones de plusieurs méristèmes radiculaires (tabl. 5). Dans tous les cas, le cycle mitotique est toujours le plus long au niveau du centre quiescent. Ses cellules ne sont pas méristématiques et leur rôle dans la création du nouveau matériel utilisé pour la croissance radiculaire est des plus réduits. Cependant, après irradiation à de fortes doses de rayons X, les cellules normalement très actives de l’apex radiculaire arrêtent leurs synthèses d’ADN et, en conséquence, leurs divisions. Quand six à huit jours séparent l’irradiation des racines de l’incorporation du marqueur, les cellules du centre quiescent sont souvent les seules à synthétiser de l’ADN et un nouveau méristème radiculaire peut ainsi se reformer. Les cellules du centre quiescent sont les moins vulnérables de tout le méristème et peuvent se comporter comme un réservoir de cellules.

En soumettant des racines à des incorporations de thymidine tritiée de brève durée (flash-labelling ), en les laissant ensuite croître dans un milieu non radioactif et en prélevant des sujets à intervalles réguliers pour histo-autoradiographies, Clowes put déterminer la durée de chacune des phases du cycle mitotique (G1, S, G2 et M). Le centre quiescent possède des cellules dont la phase G1 est très longue; ses cellules sont bloquées en G1 (tabl. 6).

La plupart des cellules du centre quiescent ont un taux d’ADN 2 C (deux compléments d’ADN), alors que, dans les autres zones radiculaires, une plus grande proportion de cellules se trouve en S ou en G2 avec un taux 4 C (quatre compléments d’ADN).

Les travaux de Barlow (1973, 1975) et de Clowes (1972, 1975, 1976, 1981) ont fait connaître les modalités de remplacement des cellules de la coiffe, la dynamique de l’évolution des cycles cellulaires et des teneurs en ADN de part et d’autre du centre quiescent, la réponse à diverses températures et les conséquences d’une irradiation sur le cycle cellulaire des méristèmes racinaires.

Caractéristiques des diverses zones racinaires

L’étude histologique et cytochimique permet de définir la structure du méristème radiculaire sur une section longitudinale axiale, traitée par la méthode de Brachet (fig. 9). Chez la lentille, par exemple, au pôle de la stèle, on reconnaît les cellules faiblement colorées du centre quiescent. En arrière du centre quiescent, sur 300 猪m environ, les cellules très pyroninophiles de la zone de prolifération subapicale sont désignées comme «méristème». L’élongation cellulaire et la vacuolisation commencent entre 500 et 700 猪m dans le milieu de l’écorce. Les cellules corticales internes et, surtout, celles du futur cylindre central demeurent pyroninophiles jusqu’à plus de 2 500 猪m. La zone d’entretien de la coiffe et de l’assise pilifère forme, en arrière du centre quiescent, plusieurs assises plus vivement colorées latéralement (C4) que dans l’axe (C3).

Les variations de la teneur en ARN des cellules des diverses zones ainsi définies ont pu être déterminées quantitativement (P. E. Pilet et A. Nougarède, 1965) d’après la répartition, en microscopie électronique, des ribosomes libres par unité de surface hyaloplasmique. De même, la teneur en azote protéinique a été évaluée. Les zones les plus pauvres en ribosomes sont précisément celles où l’accumulation de l’azote protéinique est la moins prononcée (fig. 10); par contre, c’est dans la région où les ribosomes sont les plus abondants que se trouve le plus d’azote protéinique.

Ainsi, le long de l’axe radiculaire, les cellules varient dans leurs aptitudes diverses à la synthèse des acides ribonucléiques, des protéines ou de l’ADN. Les recherches de Jensen témoignent de ces variations: les taux en ADN, ARN et azote protéinique sont toujours les plus faibles au niveau du centre quiescent. L’évolution des teneurs en ces substances, par cellule, localise aussi parfaitement la région la plus méristématique qui s’étend entre 600 et 1 200 à 1 300 猪m dans les exemples examinés.

Les variations métaboliques précédemment définies conditionnent, au niveau des diverses cellules de la racine, d’importantes variations infrastructurales.

Dans les cellules de la zone de prolifération subapicale, le hyaloplasme est très dense et l’appareil vacuolaire peu développé; le réticulum endoplasmique et les dictyosomes sont peu abondants. Mitochondries et proplastes, souvent d’égales dimensions, peuvent être distingués: les mitochondries peu structurées ont un stroma clair; les proplastes, parfois amylifères, sont aussi pauvres en crêtes, mais leur stroma est dense et riche en granules d’aspect ribosomal.

Dans le centre quiescent, si les dimensions des cellules sont voisines de celles du méristème, la densité des ribosomes est plus faible; le réticulum endoplasmique est toujours peu abondant; les mitochondries et les proplastes amylifères ont le même aspect que dans le méristème.

Dans les cellules corticales en cours d’élongation et de vacuolisation, la densité du hyaloplasme s’abaisse lentement; les plastes amylifères deviennent volumineux mais leur stroma distendu par les grains d’amidon reste dense; les crêtes mitochondriales s’étendent; le réticulum endoplasmique et les dictyosomes sont toujours peu abondants.

La transition est brutale entre les cellules du centre quiescent et les premières cellules de la zone d’entretien de la coiffe et de l’assise pilifère, reconnaissables à leur forme rectangulaire, à leurs gros noyaux amiboïdes, à leurs parois fines, à l’abondance de leurs dictyosomes et de leur réticulum endoplasmique et à la structuration de leurs mitochondries.

Dans le centre de la coiffe, les noyaux deviennent très amiboïdes; les cellules peu vacuolisées sont riches en plastes amylifères et leur réticulum endoplasmique développe des formations concentriques.

Vers la base de la coiffe, la densité du hyaloplasme décroît progressivement, mais le nombre de dictyosomes demeure élevé et les mitochondries restent très structurées jusqu’à la zone bordante en cours de dégénérescence.

Dans la zone latérale d’entretien de la coiffe et de la zone pilifère, les cellules ont un hyaloplasme plus dense mais elles sont aussi plus vacuolisées; les dictyosomes, particulièrement actifs, émettent de larges vésicules chargées de précurseurs prémembranaires polysaccharidiques qui s’intègrent à la membrane plasmique dont le trajet s’échancre et devient sinueux; les mitochondries sont bien structurées et les plastes sont amylifères.

Les diverses zones de l’extrémité radiculaire peuvent donc être définies parallèlement par des caractéristiques physiologiques et cytologiques.

Origine ontogénique de la racine

Les initiales des anciens auteurs n’existent pas plus dans la racine que dans la tige. Les deux ensembles ontogéniques de la racine sont, d’une part, la coiffe qui est prolongée par l’assise pilifère chez les Dicotylédones et qui est au contraire indépendante chez les Monocotylédones, et, d’autre part, tous les autres tissus, issus de la prolifération du méristème proprement dit.

Le développement de la racine est simple puisqu’elle forme un axe indépendant. Très près de la zone de prolifération, on peut distinguer les principaux territoires racinaires, cylindre central et péricycle, endoderme et écorce. Des mitoses périclines se font très tôt dans la zone interne de l’écorce; elles fournissent, en section transversale, des cellules en files rayonnantes. Ces processus établissent bientôt la délimitation entre écorce et cylindre central [cf. PLANTES].

3. Le méristème reproducteur

Chez les Angiospermes, lorsque la plante a formé un nombre de feuilles souvent caractéristique de l’espèce et si les conditions du milieu sont favorables, à la phase végétative succède l’état reproducteur. Une fleur ou une inflorescence s’édifie à partir du point végétatif lui-même ou bien se développe à l’aisselle de feuilles ou de bractées à la manière d’un méristème axillaire.

À l’heure actuelle, la majorité des anatomistes considèrent que le méristème reproducteur provient de la transformation du point végétatif. Les modalités de cette transformation sont différemment comprises selon les écoles et sont décrites en fonction de l’organisation structurale admise pour le point végétatif.

Pour l’école de morphologie fondée par L. Emberger, les pièces florales ne sont que des feuilles modifiées. Cette interprétation se fonde sur l’examen de structures achevées et sur des comparaisons entre pièces foliaires ou reproductrices parvenues à l’état adulte. On sait, en effet, que, chez certaines espèces, des formes de transition conduisent de la feuille au vrai sépale, du sépale au pétale, du pétale à l’étamine et de l’étamine au carpelle. L’existence de ces organes de nature intermédiaire plaide en faveur de l’origine foliaire des pièces reproductrices. Mais l’examen de structures adultes risque d’amener à des analogies que l’étude de la genèse de ces organes ne vérifie pas.

Pour Plantefol, qui se sert de la méthode ontogénique, l’anneau initial s’épuise après la formation des sépales de la fleur terminale et ce qu’il reste de ses cellules peut fournir des pétales. Les pièces florales fertiles, étamines et carpelles, sont au contraire édifiées par un méristème superficiel, proliférant abondamment, selon des modalités très différentes de celles qui construisent les pièces périanthaires. Ces pièces florales ne sont pas de nature foliaire.

Inflorescence terminale

Au moment du passage à l’état reproducteur, l’ancienne zone apicale axiale du méristème végétatif, peu active durant l’édification des feuilles, se met à proliférer et se dédifférencie, créant un abondant matériel cellulaire. De ce fait, l’ancienne zone apicale axiale du point végétatif est un méristème d’attente selon Buvat puisqu’elle est susceptible de reprendre une intense activité lors du passage à l’état reproducteur.

Le point végétatif modifie donc sa forme, il accroît ses dimensions, prend un aspect cytologique et cytochimique homogène et perd son fonctionnement plastochronique (fig. 11 a). La répartition uniforme des ARN et des mitoses estompe la zonation végétative. Peu après, une importante vacuolisation centrale progresse (fig. 11 b, c). Dans le cas des inflorescences en capitule, les bractées de l’involucre qui succèdent aux feuilles naissent par des dédifférenciations locales latérales, sans soubassements. Le méristème parcourt la phase préflorale (fig. 11).

À la fin de cette étape, un manchon superficiel méristématique, très actif, aux cellules très pyroninophiles recouvre une moelle centrale vacuolisée. Le réceptacle de l’inflorescence est achevé (fig. 11 c).

La phase préflorale, définie chez les Composées à inflorescences très contractées, a pu être retrouvée chez les familles les plus diverses présentant divers types morphologiques d’inflorescences (Primulacées, Chénopodiacées, Amaranthacées, Phytolaccacées, Labiées ou Crucifères).

Bien que le matériel cellulaire édifié durant la préfloraison soit plus ou moins abondant selon les genres, trois caractères communs se retrouvent toujours: accroissement de l’activité mitotique axiale et générale, avec augmentation simultanée des synthèses d’ADN de la zone apicale axiale révélées par histo-autoradiographie; augmentation de la protéine totale et de la pyroninophilie; perte du fonctionnement plastochronique.

La phase préflorale est suivie par la phase reproductrice.

Chez les Composées (fig. 12 a), le manchon inflorescentiel initie, depuis ses bords jusqu’en son centre, et à un rythme rapide, des méristèmes floraux qui sont soulevés par des cloisonnements périclines profonds. À leur niveau, la pyroninophilie s’accroît intensément.

Chez la betterave, le point inflorescentiel (fig. 12 b) forme sur ses flancs, et successivement, des ensembles bractéofloraux. Tandis que la bractée et le méristème floral se détachent du méristème, on ne peut reconnaître de régénération latérale strictement localisée au-dessus d’eux; l’ensemble du point inflorescentiel demeure uniformément actif et pyroninophile. Il en est de même dans le méristème reproducteur de Amaranthus retroflexus où s’établit une sorte de manchon sous-tunical, très basophile, et une moelle centrale vacuolisée.

Chez d’autres espèces, le périlla de Nankin par exemple, le méristème reproducteur construit des bractées opposées et des méristèmes floraux s’édifient à l’aisselle des bractées de rang n 漣 1. Durant l’initiation des bractées, les cellules apicales latérales se dédifférencient mais, après leur surrection, le méristème se régénère par des mitoses uniformément réparties.

D’autre part, chez les Crucifères (G. Bernier, 1964; A. Nougarède et P. Rondet 1961; C. Wibaut, 1966, 1970), plantes formant de longues grappes de fleurs non sous-tendues par des bractées, un mode de restauration latéral des cellules qui ressemble au fonctionnement plastochronique d’un anneau initial reprend durant la phase reproductrice.

Entre les deux types de fonctionnement reproducteur très schématiques, illustrés par les Composées d’une part et par les Crucifères d’autre part, des recherches récentes montrent que tous les intermédiaires peuvent être décrits, avec une activation plus ou moins importante de la zone apicale axiale et la persistance, dans certains cas, d’une restauration latérale du point inflorescentiel.

À la diversité morphologique des inflorescences, il convient en effet d’ajouter la diversité que l’ontogenèse apporte dans la durée et dans la chronologie des initiations des méristèmes floraux. Des initiations presque simultanées et nombreuses se réalisent dans le cas des inflorescences très contractées (capitule) dont l’essentiel du matériel cellulaire est créé durant la préfloraison. Au contraire, lorsque le développement de l’inflorescence est progressif et si ces unités se construisent peu à peu, on conçoit bien qu’une zonation plus ou moins ressemblante à celle du méristème végétatif puisse se maintenir durant la phase reproductrice.

Fleur terminale

Les transformations morphologiques subies par le point végétatif chez une espèce édifiant une fleur terminale comme le pavot (fig. 13) montrent aussi une intense reprise d’activité au niveau de la zone apicale axiale (ou méristème d’attente de Buvat) lors du passage à l’état reproducteur, l’initiation des sépales à partir des cellules restantes de l’anneau initial et la formation des pièces reproductrices, étamines et pistil, à partir d’un matériel cellulaire né essentiellement de la prolifération de l’ancienne zone apicale axiale.

L’étude de la vascularisation permit à G. Bersillon de séparer très nettement les feuilles du pistil. Dans les feuilles, la nervure médiane, la première formée, conserve constamment une forte prépondérance sur les autres nervures. Dans le pistil, au contraire, ce sont les faisceaux placentaires qui sont toujours les plus importants et qui se différencient avant la nervure médiane.

Comportement du point végétatif dans des conditions non inductives

Lorsqu’une plante photopériodique préférente ou stricte est soumise à un régime photopériodique constamment défavorable à l’établissement de la phase préflorale, elle continue à produire des feuilles. Cependant, son méristème n’est plus structuralement ni cytologiquement végétatif. Si l’on compare la nouvelle structuration à celle du point végétatif, on constate, en photopériode défavorable, un accroissement des dimensions apicales par augmentation du matériel cellulaire de toutes les zones, une accentuation partielle des caractères méristématiques des cellules axiales centrales, une stratification péricline des cellules du corpus et du méristème médullaire.

Ces caractères nouveaux sont généralement accompagnés chez les plantes préférentes par l’acquisition d’une sensibilité particulièrement grande à des conditions devenues favorables à la floraison. Cette étape particulière du fonctionnement apical porte le nom de phase intermédiaire (A. Lance, 1958), car, cytologiquement et cytochimiquement, les caractères acquis par le méristème sont «intermédiaires» entre ceux d’un méristème végétatif et ceux d’un méristème préfloral.

L’examen microdensitométrique de l’ADN pratiqué durant la phase intermédiaire (Nougarède et Rembur, 1979) indique que l’augmentation du nombre de cellules dans toutes les zones va de pair avec un accroissement des index mitotiques et du pourcentage de noyaux en phase G2. La modification première du cycle cellulaire est toujours décelée dans les cellules cibles de la base du corpus . La phase intermédiaire doit être comprise comme une véritable et très progressive période de préparation à la floraison. Cette conclusion est corroborée par des recherches récentes sur les capacités de réponse du méristème aux hormones exogènes, en liaison avec la phase du développement ontogénique. Besnard-Wibaut (1981) montre sur deux races de l’Arabidopsis thaliana que les gibbérellines et la 6-benzyladénine sont incapables d’induire la floraison lorsqu’elles sont appliquées seules ou en mélange à des plants végétatifs. Ces mêmes substances sont au contraire efficaces sur l’obtention de l’état reproducteur, si elles sont fournies à des plants, parvenus en phase intermédaire (acquise au cours d’un traitement réfrigérant [race suédoise] ou après trois mois de culture en dyspériode [race française]).

Les plantes photopériodiques strictes, cultivées dans des conditions favorables à leur floraison, parcourent, après leur embryogenèse, trois phases au cours de leur vie: phase végétative, phase préflorale et phase reproductrice. Cultivées dans des conditions photopériodiques défavorables, elles deviennent intermédiaires et le demeurent jusqu’à leur mort. La phase intermédiaire constitue le terme de l’évolution apicale.

Les plantes photopériodiques préférentes montrent une phase intermédiaire plus ou moins longue, suivant les conditions photopériodiques qu’elles reçoivent. Ces plantes finissent par fleurir, et la phase intermédiaire les conduit à la phase préflorale; elles parcourent donc quatre phases au cours de leur vie: phase végétative, phase intermédiaire, phase préflorale et phase reproductrice.

Les études des dernières décennies (voir Colloque sur la physiologie de la floraison , 1979), tout en adoptant l’ensemble du schéma général précédemment développé pour le passage à l’état reproducteur, se sont concentrées sur des modèles à exigences photopériodiques strictes et à réaction rapide, c’est-à-dire ne nécessitant qu’un seul ou un petit nombre de cycles photopériodiques inducteurs pour fleurir (plantes de jours longs: Anagallis arvensis , Lolium temulentum , Silene coeli-rosa , Silene armeria , Sinapis alba , Spinacia oleracea , ou plantes de jours courts: Chenopodium album , Chenopodium rubrum , Pharbitis nil , Xanthium pennsylvanicum ).

Le terme d’évocation florale a été adopté pour définir la séquence des événements qui se déclenchent dans le méristème en réponse à l’induction et qui entraînent la formation de primordiums floraux.

Les séquences de l’évocation florale apparaissent assez voisines quels que soient l’espèce examinée, ses exigences photopériodiques et son type de structure reproductrice, ou l’état du méristème lors de l’induction si bien que l’évocation serait un processus commun à l’ensemble des plantes à fleurs.

Les techniques de l’histologie, de la biologie cellulaire, de la microdensitométrie de l’ADN, l’autoradiographie en microscopie photonique et électronique et l’utilisation d’antimétabolites à des moments précis de l’induction ont permis de dresser ces séquences.

Les schémas les plus élaborés ont été fournis pour le Sinapis alba (Bernier, 1971) et l’Anagallis arvensis (Taillandier, 1978). Ils mettent en évidence (sauf chez Lolium ) deux pics d’activité mitotique. Le premier aboutit à une synchronisation des cellules en phase G1 et le deuxième coïncide avec le début de la morphogenèse florale. Dans tous les cas, la réaction du méristème au traitement inducteur est rapide et la stimulation se fait dans l’ensemble du bourgeon terminal, y compris les primordiums foliaires.

Au niveau nucléaire, le changement le plus précoce est un accroissement de l’incorporation d’uridine 3H portant ou non sur toutes les fractions d’ARN. Il s’agirait d’une synthèse d’ARN localisée (Sinapis ) dans la chromatine.

Au niveau cytoplasmique, les changements les plus précoces sont un accroissement de la surface membranaire. Les changements cytoplasmiques plus tardifs concernent un accroissement en ARN total, en protéines totales et une augmentation de la densité ribosomale.

La mise en évidence de mutants homéotiques [cf. ONTOGENÈSE VÉGÉTALE] chez Antivihinum majus et Arabidopsis thaliana a permis de découvrir par quels mécanismes génétiques le méristème végétatif évoluait vers la production florale.

Dans la majorité des espèces, la mise à fleur est associée à un accroissement de l’activité mitotique et, corrélativement, du taux de croissance. Le Silene coeli-rosa (Miller et Lyndon, 1976; Francis et Lyndon, 1978, 1979) ferait exception, ce qui suggérerait qu’une augmentation du taux de croissance n’est pas essentielle pour l’évocation. Cependant, pour une autre espèce de Silène, Silene armeria (Besnard-Wibaut, 1982), qui nécessite cinq à sept cycles longs pour fleurir, l’évocation florale est réellement associée, comme pour les autres exemples, à un accroissement des index mitotiques dans toutes les zones, donc du taux de croissance. De plus, le synchronisme en G1, caractéristique de l’évolution des plantes ne nécessitant qu’un seul cycle photo-inducteur pour fleurir, est enregistré chez le Silene armeria , à l’issue du premier cycle long alors que la morphogenèse florale ne débutera qu’après réception de cinq à sept cycles photo-inducteurs.

Le changement de géométrie apicale ne paraît pas indispensable à l’évocation. Certains méristèmes subissent d’importants accroissements de volume sans fleurir, d’autres ne varient pas de dimensions alors qu’ils fleurissent.

Pour plusieurs plantes, ne nécessitant pour fleurir qu’un seul cycle inducteur, les récents travaux, utilisant la sensibilité aux inhibiteurs, ont confirmé l’existence d’un point de non-retour , après lequel l’engagement vers la floraison est irréversible. Il se situe durant la période comprise entre le début de l’induction et le début de la morphogenèse florale, conformément aux travaux antérieurs qui avaient bien établi que l’acquisition du stade préfloral engageait définitivement le méristème dans la voie reproductrice (Lance, 1957; Nougarède, 1967).

La nature du stimulus floral reçu par le méristème n’est pas connue. Dans des conditions subminimales d’induction, certains événements de l’évocation peuvent se faire au niveau apical sans entraîner la floraison; il y aurait alors évocation partielle. Le moment de l’arrivée du stimulus floral dans le méristème peut être estimé par des expériences de défoliation; certaines transformations se font cependant au niveau apical, avant le moment de l’arrivée de ce stimulus, ainsi déterminé.

L’ensemble des données précitées suggère que le stimulus floral n’est pas de nature unifactorielle. Il pourrait comprendre diverses composantes, dont la migration, jusqu’à l’apex, se ferait à une vitesse différente en fonction de l’environnement. L’augmentation des sucres solubles et les cytokinines pourraient être des facteurs d’un stimulus à composantes multiples.

Les recherches de ces dernières années établissent donc de manière définitive l’hétérogénéité physiologique des méristèmes apicaux primaires en soulignant les variations du comportement métabolique des diverses zones apicales. Des «initiales» permanentes n’existent pas plus dans le point végétatif que dans la racine, comme le voulaient les interprétations anciennes. Le centre quiescent de la racine et la zone apicale axiale des tiges des Angiospermes montrent des cellules à long cycle cellulaire, à phase de présynthèse (G1) prédominante.

Chez les Ptéridophytes, au contraire, les initiales singulières, ou apicales, évoluent, chez la plante adulte, vers un état polyploïde sûrement favorisé par leur blocage en phase de postsynthèse (G2). Ces cellules, reconnaissables par leur forme, par leurs dimensions et par leur structure, sont alors les plus différenciées de tout le méristème. Les cellules de la zone apicale axiale des tiges ou du centre quiescent de la racine n’en sont pas les homologues exacts. Elles sont, en effet, susceptibles de reprendre leur activité prolifératrice et de fournir un important matériel cellulaire, agissant, dans la racine, comme réservoir de cellules lorsque les cellules méristématiques sont détruites, et construisant, dans la tige, l’essentiel du réceptacle floral ou inflorescentiel, lors du passage à la floraison.

4. Les méristèmes secondaires

Les méristèmes secondaires, ou cambiums, sont de deux types. On les désigne par le devenir des cellules qu’ils créent sous les termes de : cambium libéro-ligneux et de cambium subéro-phellodermique.

Le cambium libéro-ligneux

Chez les Gymnospermes et chez les Dicotylédones ligneuses, le cambium libéro-ligneux produit l’essentiel des tissus conducteurs et son fonctionnement se poursuit, chez certains arbres, par exemple, durant toute la vie du végétal. La vie prolongée du cambium et le rythme saisonnier de son fonctionnement présentent un double intérêt: intérêt théorique pour les physiologistes végétaux, intérêt pratique pour les sylviculteurs, le bois exploité industriellement étant formé par l’activité du cambium.

Mise en place des cellules du cambium libéro-ligneux

À quelques distances du sommet, les cordons provasculaires s’organisent dans la tige en une sorte de cylindre. Ils peuvent être, en partie ou totalement, unis entre eux latéralement par l’intégration de cordons identiques, mais plus jeunes, et qui s’intègrent entre les premiers formés, ou par l’extension latérale de ceux-ci. De ce fait, le cylindre procambial peut être continu ou discontinu. Dans la suite du développement, les formations procambiales, ainsi différemment constituées selon les espèces, fournissent un cylindre de tissu vasculaire, phloème et xylème, similairement continu ou discontinu.

Lorsque le système est discontinu, les cellules situées entre les faisceaux conducteurs primaires évoluent moins vite que celles de l’écorce ou de la moelle qui les entourent. Elles constituent une sorte de méristème résiduel. De même, après l’achèvement de la croissance primaire qui fournit les éléments conducteurs primaires, des cellules situées dans la zone médiane des faisceaux conservent un état plus méristématique: elles sont à l’origine du cambium fasciculaire , appelé ainsi puisqu’il prend naissance dans la zone médiane des faisceaux. Le méristème résiduel, situé entre les faisceaux des systèmes discontinus, fournit un cambium dit interfasciculaire. Les deux types de cambiums s’organisent ainsi le plus souvent en un cylindre continu tout autour de l’organe. Suivant les espèces, l’activité cambiale s’installe plus ou moins tôt, au cours de l’ontogenèse des cordons vasculaires primaires.

Les cellules nouvelles issues de la division du cambium se différencient en xylème secondaire, qui devient continu avec le xylème primaire, et en phloème secondaire, qui se surajoute parallèlement au phloème primaire. Cette addition de tissus nouveaux réalise la croissance en épaisseur.

Structure

Le cylindre cambial apparaît, en section transversale, sous la forme d’une zone plurisériée dont les cellules sont disposées en files radiales régulières (fig. 14).

Deux types morphologiques de cellules cambiales sont reconnaissables. Les unes, très allongées en section longitudinale, sont étroites et aplaties en section transversale. Leurs faces terminales sont très inclinées: elles sont nommées initiales fusiformes ou initiales longues. Les autres sont plus petites, arrondies ou légèrement rectangulaires en section longitudinale tangentielle, et leurs faces terminales sont moins inclinées: ce sont les initiales radiales ou initiales courtes .

L’étude ontogénique montre que les initiales courtes proviennent, en fait, dans les premiers entre-nœuds, d’initiales longues qui ont subi des cloisonnements transversaux.

Les initiales fusiformes sont à l’origine de l’ensemble des cellules du phloème et du xylème secondaire; les initiales radiales fournissent, au contraire, les systèmes dits «horizontaux» du phloème et du xylème secondaires [cf. BOIS].

Les parois des cellules cambiales sont généralement fines chez les plantes herbacées. Mais elles peuvent montrer des accumulations pariétales primaires assez accusées dans les cellules cambiales des arbres; les faces radiales des parois, alors souvent épaissies, portent des aires circulaires plus minces, garnies de ponctuations primaires.

L’épaisseur du cambium varie selon la saison. Dans un jeune rameau, par exemple, le cambium est en pleine activité vers la fin du printemps; le nombre d’assises cambiales est alors plus élevé que durant la fin de l’automne et l’hiver où une phase de repos s’installe.

Fonctionnement

L’activité cambiale ne se déclenche pas au même moment dans tous les organes d’une plante. Elle s’installe au premier printemps, dans les parties hautes des rameaux, vers leur extrémité apicale, et se propage lentement vers la racine jusqu’en juillet. De même, si l’activité cambiale cesse à la fin de l’été dans les parties jeunes des tiges, elle se maintient plus longtemps dans l’appareil radiculaire.

En période de croissance active, c’est-à-dire au printemps, la technique des relevés de mitoses prouve que l’activité prolifératrice du cambium ne se limite pas à une assise initiale unique, mais qu’il existe une zone plurisériée de quatre à six épaisseurs de cellules douées d’une activité prolifératrice identique. Ces cellules constituent une zone cambiale riche en acides ribonucléiques.

À ce niveau, les cellules subissent trois catégories de cloisonnements:

– cloisonnements périclines ou tangentiels parallèles à la surface de la tige qui alimentent constamment la zone cambiale et maintiennent son épaisseur en période active malgré l’intégration progressive de ses cellules au xylème ou au phloème secondaires;

– cloisonnements anticlines transversaux par rapport à l’axe de la tige qui créent les initiales radiales ou courtes;

– cloisonnements anticlines plus ou moins obliques ou longitudinaux qui déterminent l’accroissement diamétral du cambium. L’étude précise du devenir des cellules cambiales révèle, de plus, une dissymétrie fonctionnelle contraire aux conceptions classiques (A. M. Catesson, 1964). Lorsque les mitoses reprennent dans le cambium au printemps, l’activité cambiale fournit, au début, du phloème uniquement, puis, ultérieurement seulement, du phloème et du xylème. En août, la cessation des mitoses se produit d’abord dans les dérivés xylémiens, puis dans le cambium lui-même au début de septembre, les mitoses se poursuivant dans le phloème récent jusqu’à la fin de ce mois.

La physiologie de l’activité cambiale est sous la dépendance d’une large gamme de facteurs, certains exogènes, d’autres endogènes. L’activité cambiale, qui dépend aussi de la constitution génétique, est, entre autres, régulée par la disponibilité en eau, les éléments minéraux, les assimilats, les vitamines, les hormones... Une analyse récente des aspects morphogénétiques et physiologiques des cambiums a été fournie par Phillips en 1976.

Aspect cytologique et cytochimique

L’examen cytologique (Buvat, 1956; Catesson, 1964, 1974) révèle, d’autre part, que le cambium est susceptible de variations importantes suivant les saisons. En avril, après le repos hivernal, le cytoplasme dense des initiales fusiformes renferme une multitude de petites vacuoles. Le chondriome est très court. En mai et juin et au début de juillet, les vacuoles s’agrègent en une grande vacuole unique. Les cellules cambiales sont très claires et leur chondriome manifeste une forte tendance à l’allongement. D’août à octobre, des processus inverses se produisent; la cyclose cesse.

Les initiales radiales subissent la même évolution mais elles possèdent de gros amyloplastes.

Ces variations cytologiques existent de pair avec des variations cytochimiques, teneur en ARN, accumulations transitoires d’amidon et de lipides, et avec des variations cytophysiques concernant notamment la pression osmotique des vacuoles cambiales. Celle-ci se situe au voisinage de 12 atmosphères d’avril à juin; elle s’élève à partir de l’été pour atteindre 36 atmosphères en janvier, puis subit une chute rapide en février et en mars. La comparaison des variations de teneur en eau et de la pression osmotique suggère un accroissement du taux des substances solubles, en hiver, dans les vacuoles.

Le cambium subéro-phellodermique

Le cambium subéro-phellodermique se constitue à la périphérie des tiges ou des racines. Il produit, vers l’extérieur, du suber ou liège et, vers l’intérieur, le phelloderme qui est un parenchyme secondaire. L’ensemble formé par le cambium et ses dérivés porte le nom de périderme. Le cambium lui-même est aussi nommé phellogène .

Chez la plupart des végétaux ligneux, l’épiderme n’est que transitoire; il est remplacé, chez la plante plus âgée, par un périderme. Alors que le cambium libéro-ligneux est permanent, le cambium subéro-phellodermique ou phellogène peut ne fonctionner qu’un temps limité, puis être exfolié et remplacé périodiquement par une assise néoformée plus interne. De même, plusieurs assises concentriques, situées à différents niveaux, et cela jusqu’au cambium libéro-ligneux, peuvent coexister.

Origine et structure

Toutes les cellules, depuis l’épiderme jusqu’au phloème, sont capables, suivant les espèces, de reprendre une activité prolifératrice orientée créant le phellogène (fig. 15).

Ainsi, le phellogène naît dans l’épiderme (tubercule de pomme de terre, tige de douce-amère), dans l’assise sous-épidermique (tige de sureau), dans les cellules corticales externes (peuplier), dans la zone péricyclique (groseillier), dans le phloème primaire (tige de vigne) ou secondaire (saule blanc). Les cellules se sont donc largement différenciées avant de reprendre une activité péricline, mais l’étude cytologique précise qui conduit à la mise en place du phellogène dans les divers types cellulaires reste à faire.

Dans le phellogène, le nombre de rangées tangentielles de cellules indifférenciées paraît bien plus faible, même en période de croissance active, que pour le cambium libéro-ligneux. On admet classiquement que les seules cellules réellement immatures sont fréquemment celles de l’assise phellogène, unisériée. Les cellules créées par cette assise se différencieraient avant que de nouvelles divisions n’interviennent.

Les cellules du phellogène sont rectangulaires, sans méats et allongées dans le sens tangentiel. Leurs faces terminales sont moins inclinées que celles du cambium libéro-ligneux.

Dans la plupart des espèces, l’activité du phellogène est symétrique; toutefois, le phelloderme est souvent réduit comme chez le chêne-liège ou l’orme, parfois il est même inexistant. Généralement, le liège est plus important que le phelloderme.

On trouve des cambiums cribro-vasculaires et subéro-phellodermiques dans la nature actuelle chez les Préphanérogames, les Gymnospermes et les Dicotylédones. Chez les Ptéridophytes actuelles, seuls les genres Isoetes et Botrychium sont pourvus de formations cambiales d’ailleurs assez réduites.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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